« Anemone pulsatile, Anemone pulsatilla L. 1753, et nomenclature botanique»

Lors de l’excursion Causse Méjean organisée par Georges Colombel avec un groupe de la Société Botanique de l'Ardèche en avril 2026, nous avons observé des anémones pulsatiles. Ce sont des renonculacées de pelouses steppiques. Leur groupe (genre ou sous genre) comporte en France de 6 à 12 espèces selon les flores. La couleur des fleurs permet de distinguer deux sous groupes : les anémones "des alpes", de couleur de fleur blanche, rosée ou jaune, et les "pulsatilles" au sens strict, de couleur de fleur violette. Les pulsatilles des Alpes posent également de leur coté des problèmes nomenclaturaux . On peut hésiter entre le rang d’écotype , ou de taxon bien séparé en particulier pour les populations à fleur jaune sur sol acide et celles à fleur blanche sur sol calcaire. Mais elles comportent aussi des populations propulsées au rang spécifique, dans les Vosges par exemple pour des blanches. Mais nous n’avons vu lors de ce séjour sur le causse Méjean que le groupe d'espèces "pulsatilles", à fleurs violettes. Elles portent le nom commun de coquelourde. Elles sont vénéneuses. Le nom de pulsatile est peut être lié à une accélération du coeur produite par l’absorption. Un individu, vu vers l’aérodrome du causse Méjean, a été attribuée à Pulsatilla rubra (Lam.)Delarbre par des observateurs pour des raisons de distributions géographique dans la flore consultée. Les jours suivant, nous en avons vues de nombreuses qui correspondaient toutes à mon avis à Pulsatilla vulgaris Miller. Cette espèce correspond au mot "pulsatile" au sens strict. En français, le mot peut désigner le genre , ou le sous genre, ou encore l'espèce! Mais mème avec le nom latin, parfois des déterminations  posent le problème des flores et des nomenclatures utilisées. Il m’a semblé intéressant de comparer les découpages des différentes flores et de la base Taxref car cet exemple des "pulsatilles" rejoint des débats de botanistes suite aux évolutions de la systématique des plantes.

Pulsatille , Causse Méjean,  15 avril 2026, cliché Daniel NARDIN

Noms	Noms valides
Pulsatilla halleri (All.) Willd., 1809 Anemone glacialis Clairv., 1811 Anemone halleri All., 1773 Anemone pinnatifida Dulac, 1867 Anemone halleri subsp. villosissima (Pritz.) Rosenthal Anemone pulsatilla subsp. halleri (All.) Bonnier & Layens, 1894 Pulsatilla halleri subsp. halleri (All.) Willd., 1809 Anemone halleri subsp. halleri All., 1773	Pulsatilla halleri (All.) Willd., 1809                                                                           Taxon correspondant à des populations des Alpes uniquement Pulsatilla halleri subsp. halleri (All.) Willd., 1809
Pulsatilla pratensis (L.) Mill., 1768 Anemone pratensis L., 1753 Anemone montana Hoppe, 1826 Pulsatilla montana (Hoppe) Rchb., 1832 Pulsatilla pratensis subsp. montana (Hoppe) Nyman, 1878 Anemone pratensis subsp. montana (Hoppe) Hayek, 1924 Anemone pulsatilla subsp. montana (Hoppe) Rouy & Foucaud, 1893 Anemone pratensis var. nigricans sensu P.Fourn., 1936	Pulsatilla pratensis (L.) Mill., 1768 Pulsatilla pratensis subsp. montana (Hoppe) Nyman, 1878                                                                     Taxon correspondant à des populations de la haute vallée de la Durance seulement.
Pulsatilla rubra (Lam.) Delarbre, 1800 Anemone rubra Lam., 1783 Anemone serotina H.J.Coste, 1892 Pulsatilla propera Jord., 1861 Pulsatilla rubra (Lam.) Jord., 1861 Pulsatilla serotina (H.J. Coste) Magnier, 1893 Anemone pulsatilla proles propera (Jord.) Rouy & Foucaud, 1893 Anemone pratensis subsp. rubra (Lam.) O.Bolòs & Vigo, 1974 Anemone pulsatilla subsp. rubra (Lam.) Rouy & Foucaud, 1893 Pulsatilla rubra subsp. rubra (Lam.) Delarbre, 1800 Pulsatilla rubra subsp. hispanica W.Zimm. ex Aichele & Schwegler, 1957 Pulsatilla vulgaris subsp. rubra (Lam.) J.-M.Tison, 2021 Anemone pratensis var. nana (Aichele & Schwegler) O.Bolòs & Vigo, 1974 Anemone pulsatilla var. hispanica (W.Zimm. ex Aichele & Schwegler) O.Bolòs & Vigo, 1984 Anemone pulsatilla var. montsicciana O.Bolòs & Vigo, 1984 Anemone pulsatilla var. nana (Aichele & Schwegler) O.Bolòs & Vigo, 1984 Anemone pulsatilla var. rubra (Lam.) DC., 1817 Anemone rubra var. rubra Lam., 1783 Anemone rubra var. serotina (H.J. Coste) B. Bock, 2012 Pulsatilla rubra var. rubra (Lam.) Delarbre, 1800 Pulsatilla rubra var. nana Aichele & Schwegler, 1957 Pulsatilla rubra var. serotina (H.J.Coste) Aichele & Schwegler, 1957 Pulsatilla vulgaris var. propera (Jord.) P.Fourn., 1936 Pulsatilla vulgaris var. rubra (Lam.) P.Fourn., 1936	Pulsatilla rubra (Lam.) Delarbre, 1800                                                                Pulsatille rouge, Coiron, 17 avril 2026, cliché Daniel NARDIN                      Les populations du Coiron en Ardèche se distinguent bien morphologiquement par la couleur en particulier                      des pulsatilles vues sur le causse méjean. Mais à mon avis, on pourrait ne leur donner qu'un rang de sous espèce.
Pulsatilla vulgaris Mill., 1768 Anemone pulsatilla L., 1753 Pulsatilla amoena Jord., 1861 Pulsatilla germanica B?ocki, 1887 Pulsatilla nigella Jord., 1861 Anemone pulsatilla proles amoena (Jord.) Rouy & Foucaud, 1893 Anemone pulsatilla proles nigella (Jord.) Rouy & Foucaud, 1893 Anemone pulsatilla [rang non précisé] praecox Gaudin, 1828 Anemone pulsatilla subsp. pulsatilla L., 1753 Pulsatilla vulgaris subsp. vulgaris Mill., 1768 Anemone pulsatilla var. pulsatilla L., 1753 Pulsatilla vulgaris var. vulgaris Mill., 1768 Pulsatilla vulgaris var. nigella (Jord.) P.Fourn., 1936	Pulsatilla vulgaris Mill., 1768                                                                           Pulsatille , Causse Méjean,  15 avril 2026, cliché Daniel NARDIN
Pulsatilla x bogenhardiana Rchb., 1840 Anemone bogenhardiana (Rchb.) Pritz., 1841 Anemone praecox H.J.Coste, 1892 Pulsatilla praecox (H.J. Coste) Magnier, 1893 Anemone pulsatilla subsp. bogenhardiana (Rchb.) Rouy & Foucaud, 1893 Pulsatilla vulgaris nothosubsp. bogenhardiana (Rchb.) J.-M.Tison, 2021 Pulsatilla vulgaris var. costeana Aichele & Schwegler, 1957 Pulsatilla vulgaris var. touranginiana E.G.Camus, 1887	Pulsatilla x bogenhardiana Rchb., 1840                    Ce taxon des Causses serait  un hybride entre P.vulgaris ssp. pulsatilla et P.rubra . Si cette  origine est confirmée, ce serait un argument pour placer P.rubra en sous espèce de P.vulgaris.
Pulsatilla x bolzanensis Murr, 1902 Anemone x bulsanensis (Murr) B. Bock, 2012 Pulsatilla x bulsanensis Murr, 1910	Pulsatilla x bolzanensis Murr, 1902                                                                             hybride P.montana x P.vernalis
Pulsatilla x emiliana F.O.Wolf ex Beauverd, 1919 Anemone x emiliana F.O. Wolf, 1896 Anemone x emiliana (F.O.Wolf ex Beauverd) B.Bock, 2012 Pulsatilla x emiliana F.O. Wolf ex P. Fourn., 1936	Pulsatilla x emiliana F.O.Wolf ex Beauverd, 1919                                                                             hybride P.halleri x P.vernalis
Pulsatilla x girodii (Rouy) P.Fourn., 1936 Anemone x alpinoides H. Lév., 1917 Anemone x girodii Rouy, 1899	Pulsatilla x girodii (Rouy) P.Fourn., 1936                                                                             hybride P.halleri x P.alpina
Pulsatilla x knappii Palez. ex Beauverd, 1919 Anemone x knappii Palez., 1917	Pulsatilla x knappii Palez. ex Beauverd, 1919                                                                            hybride P.montana x P.alpina
Pulsatilla x wilczekii (F.O.Wolf ex Hegi) P.Fourn., 1936 Anemone x wilczekii F.O. Wolf, 1896 Anemone x wilczekii F.O.Wolf ex Hegi, 1912	Pulsatilla x wilczekii (F.O.Wolf ex Hegi) P.Fourn., 1936                                                                            hybride P. alpina subsp. apiifolia × P. vernalis.

3) Que retenir? A coté du fait bien connu que ces nombreux synonymes justifient le besoin de complèter dans les publications les noms d'espèces par celui des auteurs et mème par la date de publication, je retiens 2 points : le découpage en genres, puis celui en espèces avec la place à donner aux sous espèces. - Au départ, ces plantes faisaient partie d’un genre particulier Pulsatilla, caractérisé par des bractées florales sessiles et velues. D’autre part, leurs fruits ont des arêtes plumeuses qui facilitent leur dispersion par le vent. Elles ont quitté leur genre pour celui d’Anemone dans les flores récentes. Mème si cela peut perturber le grand public, je comprend la nécessité d’avoir une taxonomie au plus proche des conceptions évolutives et donc le rapprochement, peut être sur la base d’arguments génétiques, des pulsatiles parmi le genre Anemone. Mais je suggérerais de conserver un sous genre Pulsatila car ces espèces ont des caractéristiques morphologiques bien marquées.

fruits d'anémones pulsatilles, 24 avril 2026, Collines sous vosgiennes, cliché Daniel NARDIN

- En comparant les différentes flores, on constate que le découpage en espèces n’est pas totalement identique. Il y a comme pour certains genres d’orchidées (mais heureusement à un bien moindre niveau) des découpages avec création d’espèces pour des populations régionales. L’absence de consensus est gênant pour la crédibilité de la botanique dans le grand public. Je milite dans ces cas, pour la conservation d’espèces collectives comme dans les ouvrages de Bonnier ou Fournier, mais en acceptant les nouveaux taxons avec le rang de sous espèce en cas de populations à aires disjointes, ou de variété s’il s’agit de formes mélangées dans les stations.

4) Quel nom pour le cas particulier des pulsatilles vues?

Pour les pulsatilles du causse méjean, je n’ai vu que des formes de couleur violette à rapporter à  Anemone pulsatilla L. 1753 . Elles sont en effet de port plus bas et plus « en cloche » que celles que j’ai vues dans d’autre régions (colllines sous vosgiennes, pelouses de Haute Saone et du Jura). Cela pourrait correspondre à la ssp bogehardiana (considérée dans taxref comme d’origine hybridogène ! ) que j’avais déterminée sur d’autres causses.

L'auteur local Christian Bernard semble rapporter cette population du causse Méjean à la variété costeana Aichele&Schwegler, synonyme selon flora gallica de P.bogehardiana Rchb. .
Mais l'article de JM.Tison de 2021 pour des combinaisons nouvelles requises pour la 2e édition de Flora gallica donne des indications en allant dans mon sens: il indique que les études moléculaires ne permettent pas de bien séparer P.rubra de P.vulgaris et donc qu'il est préférable de n'en faire que des sous espèces. Donc P.bogenhardiana serait une 3e sous espèce d'origine hybridogène.

Il faudrait retourner dans les Causses pour distinguer les deux taxons signalés par Christian Bernard! et découvrir l'aspect de la variété serotina (à fleur violet foncé!) de P.rubra

Daniel NARDIN
27 avril 2026

Sramkó et al., Molec. Phylogen. Evol. 135, 45-61, 2019     Evolutionary history of the Pasque-flowers (Pulsatilla, Ranunculaceae): Molecular phylogenetics, systematics and rDNA evolution - ScienceDirect